مبانی ژنتیک زنبور عسل
هاپلودیپلوئیدی
زنبورهای عسل از سامانه‌ای به نام تعیین جنسیت هاپلودیپلوئیدی استفاده می‌کنند؛ سامانه‌ای رایج در بسیاری از حشرات مانند زنبورها، زنبورهای بی‌عسل و مورچه‌ها. واژهٔ «هاپلوئید» به ارگانیسمی اطلاق می‌شود که تنها یک مجموعه از کروموزوم‌ها را دریافت می‌کند. افراد هاپلوئید (درون‌ها یا نرها) از تخم‌های بارور نشده به وجود می‌آیند. در مقابل، «دیپلوئید» به ارگانیسمی گفته می‌شود که دو مجموعه از کروموزوم‌ها (یکی از هر والد) دریافت می‌کند. افراد دیپلوئید (ملکه و کارگرها) از تخم‌های بارور شده رشد می‌یابند.
زنبورهای عسل دارای ۱۶ کروموزوم متفاوت هستند. بنابراین، زنبورهای دیپلوئید (ماده) دارای ۳۲ کروموزوم (۲×۱۶) و زنبورهای هاپلوئید (نر) دارای ۱۶ کروموزوم هستند. از این رو، زنبور ماده دارای پدر و مادر است، در حالی که زنبور نر فقط از طریق مادر خود به‌وجود می‌آید.
تصویر ۱. هاپلودیپلوئیدی در زنبورهای عسل. زنبورهای ماده دارای دو مجموعه کروموزومی (2n) هستند و دیپلوئید به شمار می‌آیند، در حالی که زنبورهای نر تنها یک مجموعه کروموزومی (n) دارند و هاپلوئید هستند. بنابراین، یک زنبور ماده هم مادر و هم پدر دارد، در حالی که یک زنبور نر تنها مادر دارد.
نسبت‌های خویشاوندی (Relatedness)
ملکه دارای ۱۶ جفت کروموزوم است که نیمی از آن‌ها را از مادر و نیمی دیگر را از پدر خود به ارث برده است. زمانی که ملکه تخم‌گذاری می‌کند، یکی از کروموزوم‌های هر جفت به‌صورت تصادفی وارد تخم می‌شود. به‌طور میانگین، تخم‌ها ۵۰٪ از اطلاعات ژنتیکی ملکه را دریافت می‌کنند.
درون‌ها دارای تنها ۱۶ کروموزوم هستند که تماماً از ملکه به آن‌ها منتقل شده است، چرا که از تخم‌های بارور نشده به‌وجود آمده‌اند. با این حال، چون ملکه ۳۲ کروموزوم دارد، درون‌ها کپی دقیقی از او نیستند، و درون‌های یک کلونی با هم ژنتیک یکسانی ندارند.
وقتی اسپرم یک درون، تخم یک ملکه را بارور می‌کند، زنبور ماده‌ای پدید می‌آید که ۱۰۰٪ ژن‌های پدر و به‌طور میانگین ۵۰٪ ژن‌های مادر را داراست. در نتیجه، کارگرهایی که پدر مشترک دارند، ۷۵٪ از اطلاعات ژنتیکی‌شان مشترک است (اصطلاحاً به آن‌ها «ابرخواهر» گفته می‌شود). در مقابل، کارگرهایی که پدرهای متفاوت دارند، تنها ۲۵٪ اشتراک ژنتیکی دارند. این در حالی است که خواهر و برادرهای انسانی (با پدر و مادر مشترک) به‌طور میانگین ۵۰٪ اشتراک ژنتیکی دارند.
مطالعات دانشگاه پن‌استیت نشان داده‌اند که ژن‌های پدری در زنبورهای کارگر، رفتارهای «خودخواهانه» را تقویت می‌کنند (زیرا ملکه معمولاً با بیش از ۱۰ نر جفت‌گیری می‌کند و ژن‌های هر پدر تنها در بخش کوچکی از جمعیت وجود دارند). در مقابل، ژن‌های به ارث رسیده از ملکه، رفتارهای «نوع‌دوستانه» را تقویت می‌کنند.
تعیین جنسیت، ژن‌ها و آلل‌ها
در انسان، تعیین جنسیت توسط کروموزوم‌های X و Y صورت می‌گیرد، اما در زنبور عسل این فرآیند توسط ژن تعیین‌کنندهٔ مکمل جنسیت (csd) انجام می‌شود. ژن‌ها بخش‌هایی از DNA هستند که روی کروموزوم قرار دارند، و نسخه‌های مختلف از یک ژن را «آلل» می‌نامند.
ژن csd دارای بیش از ۲۰ نوع آلل مختلف است. زمانی که یک زنبور تنها یک نسخه از این ژن را دریافت کند، نر می‌شود. اما ملکه‌ها و کارگرها دو نسخهٔ متفاوت از این ژن را از پدر و مادر خود دریافت می‌کنند، و این تفاوت ژنی است که مسیر رشد آن‌ها را به سمت ماده شدن هدایت می‌کند.
اگر زنبوری دو نسخهٔ مشابه از ژن csd را دریافت کند — که معمولاً به‌دلیل درون‌زایی (inbreeding) رخ می‌دهد — یک نر دیپلوئید به‌وجود می‌آید. این نرها توسط زنبورهای کارگر شناسایی و نابود می‌شوند. نشانهٔ واضح این پدیده، وجود الگوی تولد سوراخ‌سوراخ (shot brood) در قاب‌های نوزاد است که در آن سلول‌های زیادی خالی باقی می‌مانند.
شاید میال باشید مقاله ” معرفی جایگاه CSD و نقش آن در تعیین جنسیت در زنبور عسل ” را مطالعه کنید 🌹
تصویر ۲. میزان خویشاوندی در یک کلنی زنبورعسل.
تولید تخم: میوز و نوترکیبی
فرآیند تولید تخمک (اووژنز) در تخمدان‌های ملکه رخ می‌دهد و با مکانیزمی به نام میوز (کاهش کروموزومی) انجام می‌شود. در میوز، یک سلول با ۱۶ جفت کروموزوم به دو تخمک تبدیل می‌شود که هر یک فقط یک نسخه از هر کروموزوم را دارند.
اما کروموزوم‌های داخل این تخمک‌ها با یکدیگر یکسان نیستند، چرا که در حین میوز فرآیندی به نام نوترکیبی یا کراسینگ‌اور رخ می‌دهد. در این فرآیند، کروموزوم‌هایی که از پدر و مادر ملکه آمده‌اند، بخش‌هایی از DNA خود را با یکدیگر مبادله می‌کنند و این باعث ایجاد آلل‌های ترکیبی و تخمک‌هایی با تنوع ژنتیکی بالا می‌شود.
زنبورهای عسل یکی از بیشترین نرخ‌های نوترکیبی ژنتیکی را در دنیای جانوری دارند، که این موضوع بر اهمیت تکاملی تنوع ژنتیکی تأکید دارد.
تصویر ۴. تخمک‌زایی در زنبورهای عسل. شانزده جفت کروموزوم از یکدیگر جدا می‌شوند و بخشی از DNA بین آن‌ها تبادل یافته و کروموزوم‌های جدیدی ایجاد می‌شود. تخمک‌های حاصل، تنوع ژنتیکی بالایی دارند و حاوی یک مجموعه از ۱۶ کروموزوم هستند.
تولید اسپرم: میوز ناقص
فرآیند تولید اسپرم (اسپرماتوژنز) در بیضه‌های درون رخ می‌دهد. برخلاف تخمک‌سازی، این فرآیند در درون‌ها میوز کامل ندارد. چون درون‌ها هاپلوئید هستند و از قبل فقط یک نسخه از هر کروموزوم دارند، نیازی به کاهش کروموزومی نیست. در نتیجه، فرآیند کراسینگ‌اور نیز رخ نمی‌دهد. تنها کپی‌برداری مستقیم از ۱۶ کروموزوم موجود انجام می‌شود.
تمام اسپرم‌های یک درون از لحاظ ژنتیکی تقریباً یکسان هستند، و هر فرزندی که از این اسپرم‌ها به دنیا بیاید، ۱۰۰٪ ژن‌های درون را به ارث می‌برد.
پیشنهاد میکنیم مقاله “از ژنوتیپ تا فنوتیپ زنبورهای عسل” را نیز مطالعه کنید 🌷
تصویر ۵. اسپرم‌زایی در زنبورهای عسل. شانزده کروموزوم از یکدیگر جدا می‌شوند. اسپرم‌های حاصل از نظر ژنتیکی یکسان بوده و حاوی یک مجموعه از ۱۶ کروموزوم هستند.
جمع‌بندی
تنوع ژنتیکی برای سلامت زنبورهای کارگر در کلونی‌های زنبور عسل حیاتی است. با وجود اینکه درون‌ها از نظر ژنتیکی یکنواخت هستند، ملکه با ده‌ها درون جفت‌گیری می‌کند و در نتیجه، دخترهایی با پدران گوناگون به‌وجود می‌آیند که تنوع بالایی دارند و این تنوع، تضمین‌کنندهٔ پویایی و موفقیت کلونی است.
برای پرورش‌دهندگان زنبور عسل، درک این اصول ژنتیکی بسیار مهم است:
- هر ملکهٔ جدیدی که تولید می‌شود، از نظر ژنتیکی منحصربه‌فرد است. بنابراین، نمی‌توان صرفاً بر اساس عملکرد مادر، انتظار صفات دلخواه را از دختر داشت. هر ملکه باید به‌طور جداگانه ارزیابی شود.
- ملکه‌ای که به‌صورت آزاد جفت‌گیری کرده است، اسپرم چندین درون را درون اسپرماتوکا ذخیره دارد. بنابراین، زنبورهای کارگر حاصل از این ملکه بسیار متنوع‌اند و ممکن است همهٔ آن‌ها صفات مطلوب برنامهٔ اصلاح‌نژادی را نداشته باشند.
- درون‌هایی که از ملکه‌های اصلاح‌شده به‌دست آمده‌اند، ۱۰۰٪ ژن‌های آن ملکه را در خود دارند. بنابراین، پرورش درون از ملکه‌های اصلاح‌شده بسیار سودمند است، حتی اگر آن ملکه به‌صورت آزاد جفت‌گیری کرده باشد.
- به دلیل نحوهٔ تعیین جنسیت در زنبورهای عسل، درون‌زایی می‌تواند منجر به تولید نرهای دیپلوئید شود که توسط کارگرها حذف می‌شوند و الگوی تولد سوراخ‌سوراخ به‌جا می‌گذارند. از این رو، برنامه‌های اصلاح‌نژادی باید از جفت‌گیری بین نرها و ماده‌های خویشاوند اجتناب کنند.
پاورقی:
- میوز چیست؟
- میوز یک نوع تقسیم سلولی ویژه است که در سلول‌های تولیدمثل رخ می‌دهد و باعث تولید سلول‌های هاپلوئید (با نصف تعداد کروموزوم سلول مادر) می‌شود. این سلول‌های هاپلوئید همان گامت‌ها هستند: در جانوران ماده، تخمک و در جانوران نر، اسپرم.
