تأثیر بیماری‌ها بر سلامت و کیفیت ملکه زنبور عسل

کیفیت ملکه زنبور عسل و تأثیر بیماری‌ها بر سلامت آن ؛ بررسی تعامل دو تهدید اصلی برای سلامت کلنی 

در میان عوامل مختلف بیولوژیکی و محیطی که بر سلامت کلنی تأثیر می‌گذارند، بیماری‌ها و نارسایی‌های ملکه به‌طور مکرر به‌عنوان دلایل اصلی از بین رفتن کلنی‌ها گزارش شده‌اند. با این حال، مطالعات نسبتاً کمی به بررسی رابطه بین بیماری‌های زنبور عسل و کیفیت ملکه پرداخته‌اند.

درک تأثیر منفی آفات و عوامل بیماری‌زا بر سلامت ملکه، نقش مشکلات ملکه در تشدید بیماری‌ها، و تأثیر ترکیبی این دو عامل بر سلامت کلنی از اهمیت بالایی برخوردار است. در این مقاله، ما به مرور پژوهش‌های موجود در مورد توانایی تولیدمثلی ملکه و تأثیر انگل‌ها و عوامل بیماری‌زا بر ملکه‌ها می‌پردازیم. در پایان، با اشاره به شکاف‌های دانش در این زمینه، اولویت‌های پژوهشی آینده را برای کاهش بیماری‌ها، بهبود کیفیت ملکه‌ها و حفظ سلامت کلنی‌ها مشخص می‌کنیم. 

 ۱. مقدمه 

گرده‌افشانی حدود ۳۵٪ از تولید جهانی غذا را پوشش می‌دهد و زنبور عسل (Apis mellifera) تنها گرده‌افشانی است که به‌صورت گسترده مدیریت می‌شود. امروزه ۴۰٪ از گرده‌افشان‌های بی‌مهره در معرض خطر انقراض قرار دارند و حتی کلنی‌های مدیریت‌شده زنبور عسل نیز طی چند دهه اخیر با نرخ بالای مرگ و میر مواجه بوده‌اند. کاهش مداوم سلامت گرده‌افشان‌ها، امنیت غذایی جهانی و ثبات اقتصادی را تهدید می‌کند. 

مرگ کلنی‌های زنبور عسل پدیده‌ای پیچیده است که می‌توان آن را به عوامل متعدد بیولوژیکی و محیطی و همچنین تعامل بین این عوامل نسبت داد. عوامل بیماری‌زا و انگل‌ها با سلامت ضعیف کلنی‌ها مرتبط هستند و می‌توانند باعث افزایش تلفات کلنی شوند. کنه انگلی واروآ به‌عنوان عامل اصلی تلفات کلنی‌ها در زمستان در بیشتر جمعیت‌های مدیریت‌شده زنبور عسل شناخته می‌شود. علاوه بر این، ویروس‌های بیماری‌زا به‌ویژه ویروس‌های مرتبط با واروآ مانند ویروس دفرمه شدن بال های ، ویروس فلج حاد زنبور عسل اسرائیلی و ویروس فلج حاد زنبور عسل ، ویروس فلج حاد زنبور عسل ، تهدید جدی برای کلنی‌های زنبور عسل محسوب می‌شوند. مرگ و میر زنبورهای عسل ممکن است زمانی افزایش یابد که گونه‌های بیماری‌زای ویروس‌ها توسط کنه واروآ منتقل شوند. 

عامل بیماری‌زای نوزما سرانا نیز در برخی کشورها با فروپاشی کلنی‌های زنبور عسل مرتبط بوده است، اگرچه نقش آن هنوز مورد بحث است . عامل بیماری لوک اروپایی، یک بیماری جدی در نوزادان زنبور عسل است که می‌تواند منجر به از بین رفتن کلنی میزبان شود. این بیماری اخیراً در سوئیس و بریتانیا به‌طور فزاینده‌ای مشاهده شده است. باکتری Paenibacillus نیز عامل بیماری لوک آمریکایی است که به‌عنوان خطرناک‌ترین بیماری لاروی زنبور عسل شناخته می‌شود و همچنان خسارات اقتصادی به زنبورداران در سراسر جهان وارد می‌کند. 

شاید تمایل داشته باشید بدانید ” برای داشتن یک ملکه و کلنی پربار چه چیزهایی نیاز دارید ”

علاوه بر انگل‌ها و عوامل بیماری‌زا، نارسایی یا از دست دادن ملکه‌ها نیز یکی از مهم‌ترین عوامل تلفات کلنی‌ها محسوب می‌شود، به‌ویژه خارج از فصل معمول پرورش ملکه. گزارش‌ها نشان می‌دهد که “ملکه‌های ضعیف” مشکل اصلی بسیاری از زنبورداران است و همواره در میان دلایل اصلی ناکامی کلنی‌ها قرار دارد.

ملکه تنها عضو ماده تولیدمثل‌کننده در کلنی است و وجود یک ملکه سالم و باکیفیت نه‌تنها به‌دلیل توانایی او در تخم‌گذاری، بلکه به‌دلیل نقش فرومون‌های او در حفظ انسجام اجتماعی کلنی، برای بقای کلنی ضروری است. اگرچه طول عمر ملکه‌ها در حالت طبیعی ۳ تا ۴ سال است. کاهش طول عمر ملکه‌ها (کمتر از ۱ سال) به‌طور فزاینده‌ای مشاهده می‌شود. به همین دلیل، زنبورداران تجاری معمولاً هر ۱ تا ۲ سال ملکه‌های خود را جایگزین می‌کنند، زیرا سلامت و قدرت ملکه نقش حیاتی در بقا و بهره‌وری کلنی دارد. 

در این مقاله، ما به مرور پژوهش‌های موجود در مورد کیفیت ملکه و تأثیر انگل‌ها و عوامل بیماری‌زا بر سلامت ملکه می‌پردازیم. هدف ما شناسایی شکاف‌های پژوهشی در این زمینه و تعیین اولویت‌ها برای تحقیقات آینده به‌منظور بهبود کیفیت ملکه‌ها و سلامت کلنی‌ها است. در نهایت، امیدواریم این بررسی به زنبورداران در پرورش و حفظ ملکه‌های سالم و باکیفیت کمک کند تا بقای کلنی‌ها و پایداری اقتصادی صنعت زنبورداری تضمین شود. 

 ۲. توانایی تولیدمثلی ملکه زنبور عسل 

رشد، بهره‌وری و بقای یک کلنی متشکل از ده‌ها هزار زنبور کارگر، تا حد زیادی به سلامت و توانایی تولیدمثلی ملکه و تعداد زنبورهای نری بستگی دارد که ملکه با آن‌ها جفتگیری کرده است . توانایی کمی و کیفی ملکه در تولیدمثل، که نشان‌دهنده “کیفیت” او است، تحت تأثیر عوامل ژنتیکی، شرایط رشد، موفقیت در جفتگیری و محیط زندگی (از جمله مدیریت زنبوردار) قرار دارد . در این بخش، ما بر چند معیار کلیدی مرتبط با کیفیت ملکه تمرکز می‌کنیم که شامل ویژگی‌های فیزیکی و موفقیت در جفتگیری است و تأثیر مستقیمی بر سلامت و بهره‌وری کلنی دارد. 

 ۲.۱. کیفیت فیزیکی 

 ۲.۱.۱. اندازه بدن 

وزن ملکه یکی از مهم‌ترین شاخص‌های کیفیت ملکه زنبور عسل محسوب می‌شود. معمولاً وزن ملکه در سه مرحله اندازه‌گیری می‌شود:

• هنگام تولد (که احتمالاً با اندازه تخمدان‌ها مرتبط است)
• پس از جفتگیری
• در شروع تخم‌گذاری

وزن ملکه در هنگام تولد به‌عنوان شاخص کیفیت استفاده می‌شود که میزان آن به‌طور قابل توجهی متغیر است. این تغییرات تحت تأثیر عوامل مختلفی از جمله ژنتیک، سن لارو در زمان پرورش به‌عنوان ملکه، فصل سال و شرایط پرورش در کلنی قرار دارد. 

وزن ملکه در طول زندگی بالغ او تغییر می‌کند. در ملکه‌های باکره، وزن از زمان تولد تا جفتگیری به‌تدریج کاهش می‌یابد و بیشترین کاهش در ۳۶ ساعت اول رخ می‌دهد. ملکه‌های سنگین‌تر کاهش وزن بیشتری را نسبت به ملکه‌های با وزن متوسط یا سبک‌تر تجربه می‌کنند. پس از جفتگیری، ملکه‌ها به‌تدریج وزن از دست رفته را بازیابی می‌کنند. این کاهش وزن منطقی به نظر می‌رسد، زیرا پروازهای جفتگیری به بدنی سبک‌تر نیاز دارند تا ملکه بتواند به‌راحتی پرواز کند. پس از جفتگیری و شروع تخم‌گذاری، تخمدان‌های ملکه رشد می‌کنند و این رشد به افزایش وزن بدن او منجر می‌شود. 

مطالعات نشان داده‌اند که بین وزن ملکه و جذابیت او برای زنبورهای کارگر، موفقیت در جفتگیری و توانایی تولیدمثلی ارتباط وجود دارد، اگرچه میزان این ارتباط در پژوهش‌های مختلف متفاوت گزارش شده است. همچنین ملکه‌های سنگین‌تر هنگام معرفی به کلنی‌های جدید با پذیرش بهتری مواجه می‌شوند . ملکه‌های جفتگیری‌کرده و باکره‌های مسن‌تر به‌دلیل تولید کامل فرومون‌های آرواره‌ای (QMP) برای کارگران جذاب‌تر هستند و راحت‌تر پذیرفته می‌شوند. 

همچنین بین وزن ملکه و تعداد پروازهای جفتگیری و موفقیت کلی در جفتگیری ارتباط مثبت دیده شده است. اگرچه وزن ملکه در هنگام تولد به‌نظر نمی‌رسد با جفتگیری مرتبط باشد، ملکه‌های سنگین‌تر پس از تلقیح مصنوعی دیرتر از ملکه‌های سبک‌تر تخم‌گذاری را آغاز می‌کنند. وزن ملکه با اندازه تخمدان‌ها، تعداد تخمک‌دان‌ها، اندازه اسپرماتکا و تعداد اسپرم‌های ذخیره‌شده نیز مرتبط است. 

 ۲.۱.۲. اندام‌های تولیدمثلی 

در یک ملکه تخم‌گذار، تخمدان‌ها بخش عمده‌ای از حفره شکمی را اشغال می‌کنند. وزن تخمدان‌ها به‌عنوان یکی از معیارهای توانایی تولیدمثلی ملکه مورد بررسی قرار گرفته است. تخمدان‌های ملکه‌های باکره از نظر ساختاری متفاوت و کوچک‌تر از ملکه‌های تخم‌گذار هستند. رشد تخمدان‌ها بلافاصله پس از جفتگیری آغاز می‌شود و با تغییرات فیزیولوژیکی و رفتاری در ملکه همراه است. تعداد تخمک‌دان‌ها را می‌توان در طول زندگی ملکه اندازه‌گیری کرد، اما بهترین زمان برای ارزیابی دقیق چند ماه پس از جفتگیری است . 

پس از جفتگیری، اسپرم‌ها در اسپرماتکا ذخیره می‌شوند و ملکه در طول عمر خود از آن‌ها استفاده می‌کند. تعداد و سلامت اسپرم‌های ذخیره‌شده دو عامل کلیدی در توانایی تولیدمثلی و طول عمر ملکه هستند. اندازه اسپرماتکا نیز معیار مهمی برای کیفیت ملکه است، زیرا اسپرماتکاهای بزرگ‌تر ظرفیت ذخیره اسپرم بیشتری دارند. 

 ۲.۲. کیفیت جفتگیری 

 ۲.۲.۱. تعداد جفتگیری 

ملکه‌های زنبور عسل در اوایل زندگی خود (۱ تا ۲ هفتگی) یک یا چند پرواز جفتگیری انجام می‌دهند. جفتگیری معمولاً در مناطق خاصی به نام “مناطق تجمع نرها” (DCAs) صورت می‌گیرد که دور از کلنی مادری قرار دارند. ملکه‌های زنبور عسل معمولاً با ۱۲ تا ۱۴ زنبور نر جفتگیری می‌کنند. این چندهمسری مزایای متعددی برای کلنی دارد، از جمله افزایش تنوع ژنتیکی، بهبود تقسیم کار و مقاومت بهتر در برابر بیماری‌ها. 

2.2.2. موفقیت در تلقیح

طول عمر ملکه به شدت به تعداد کافی اسپرم زنده ذخیره شده در اسپرماتکا وابسته است، زیرا ملکه‌ها معمولاً زمانی جایگزین می‌شوند که به دلیل اتمام اسپرم شروع به تولید تخم‌های نابارور (تخم‌های نر) در لانه زنبورهای کارگر کنند. مرحله حیاتی ذخیره اسپرم بلافاصله پس از جفتگیری رخ می‌دهد، زمانی که ملکه با میانگین 10 تا20 میکرولیتر مایع اسپرمی (حاوی 100 میلیون اسپرماتوزوئید) در اویداکت میانی و جانبی دستگاه تناسلی خود به کندو بازمی‌گردد. بیشتر این مایع اسپرمی دفع می‌شود، و تنها 3 تا 5% از اسپرم هر زنبور نر به طور فعال به اسپرماتکا مهاجرت می‌کند و در آنجا ذخیره می‌شود.

تخمین تعداد اسپرم ذخیره شده در اسپرماتکای ملکه به عنوان معیاری برای ارزیابی کیفیت تولیدمثلی او استفاده شده است. ملکه‌هایی که کمتر از 3 میلیون اسپرم جذب می‌کنند را “ملکه‌هایی با جفتگیری ناکافی” در نظر گرفته می شوند. مطالعات مختلف نشان داده‌اند که 13.6 تا 19.0% از ملکه‌های تولید شده تجاری زیر این آستانه قرار دارند که نشان‌دهنده یک مشکل جدی است، البته باید اشاره کرد که تفاوت‌های قابل توجهی بین منابع تجاری مختلف وجود دارد. عرضه ناکافی اسپرم به وضوح یک نقص تناسلی برای خود ملکه و همچنین کلنی او محسوب می‌شود، زیرا تعداد کل اسپرم‌ها با افزایش سن ملکه از طریق استفاده و عوامل استرس‌زای محیطی مانند آفت‌کش‌ها کاهش می‌یابد.

تحرک اسپرم نیز یک پارامتر حیاتی از موفقیت جفتگیری و تولیدمثل است، که باید در طول جفتگیری و ذخیره‌سازی در سطح بالایی حفظ شود. پس از ذخیره‌سازی اسپرم، سلول‌های اسپرم غیرفعال باقی می‌مانند و ملکه آن‌ها را با ترشحات غده اسپرماتکا برای حفظ قابلیت زنده‌ماندن اسپرم در طول چندین سال تغذیه می‌کند. میزان زنده‌مانی اسپرم در ملکه‌های تولید شده تجاری تفاوت‌های معنی‌داری بین تولیدکنندگان مختلف با میانگین 83.7% را نشان داده است.

به طور کلی مرگ و میر اسپرم بیشتری در اسپرماتکای ملکه‌های مسن‌تر مشاهده می‌شود. حتی الگوهای حرکتی اسپرماتوزوئیدهای ذخیره شده در اسپرماتکای ملکه‌های مسن‌تر کندتر از ملکه‌های جوان‌تر است. کاهش قابلیت زنده‌ماندن اسپرم به دلیل افزایش دما نیز به طور مستقیم با شکست کلنی مرتبط شده است.

3. انگل‌ها و کیفیت ملکه 

ملکه‌ها نسبت به کارگران کمتر مستعد ابتلا به عفونت‌ها در نظر گرفته می‌شوند. ملکه‌ها به‌طور مداوم توسط زنبورهای کارگر جوان مورد توجه و تغذیه قرار می‌گیرند، که ممکن است موانع فیزیکی و اجتماعی را برای محافظت از آن‌ها در برابر عفونت فراهم کند. علاوه بر این مکانیسم‌های ایمنی اجتماعی، ملکه‌ها ممکن است ذاتاً بهتر با دفاع ایمنی فردی مجهز شده باشند. با این وجود ملکه‌ها مستعد اکثر بیماری‌ها از جمله نوزما ، کنه تراشه‌ای و تعداد زیادی ویروس که زنبورهای کارگر را آلوده می‌کنند، هستند.

اگرچه مطالعات ، سطح انگل‌ها و پاتوژن‌ها را در ملکه‌ها اندازه‌گیری کرده‌اند ولی تنها تعداد کمی از مطالعات تأثیر این تهدیدات بر سلامت، عملکرد و طول عمر ملکه را بررسی کرده‌اند. حتی مطالعات کمتری مسیرهای انتقال این پاتوژن‌ها و انگل‌ها به ملکه و انتقال عمودی به فرزندان در سراسر کلنی را بررسی کرده‌اند.

به دلیل روش‌های نوین پرورش زنبور عسل، ملکه‌ها نماینده یک روش مهم برای گسترش بیماری‌های بین کلنی حتی در مسافت‌های طولانی جغرافیایی هستند. بنابراین کیفیت فیزیولوژیکی ملکه‌ها ممکن است تحت تأثیر بیماری‌ها قرار گیرد، اما ظرفیت ناقل بودن ملکه برای بیماری‌ها معیار دیگری از کیفیت است. 

 ۳.۱. کنه واروآ 

کنه انگلی واروآ، یک انگل خارجی اجتناب ناپذیر برای زنبور عسل است و به‌طور کلی به‌عنوان جدی‌ترین تهدید برای جمعیت‌های زنبور عسل مدیریت‌شده در نظر گرفته می‌شود. تأثیر کنه‌های واروآ بر سلامت زنبور عسل بسیار شدید است زیرا واروآ می‌تواند به‌عنوان ناقل تعدادی از ویروس‌های زنبور عسل نیز عمل کند. عمل تغذیه کنه‌های واروآ از زنبورها مستقیماً تعداد زیادی ذره ویروسی را به میزبان تزریق می‌کند، که منجر به انتخاب برخی از سویه‌های ویروسی (بیماری‌زاتر) و ایجاد آسیب‌شناسی‌های ویروسی مانند سرکوب ایمنی، کاهش وزن، کاهش توانایی پرواز و کاهش طول عمر می‌شود.

افزایش جمعیت کنه‌های واروآ منجر به آلودگی زیاد در کلنی می‌شود، که در نهایت به از دست دادن کلنی منجر می‌شود. موفقیت تولیدمثلی یک کنه با مدت زمان رشد پس از پوشاندن میزبان خود رابطه مثبت دارد. در نتیجه، کنه‌ها ترجیح می‌دهند که نوزادان نر را به جای کارگران و ملکه‌ها آلوده کنند، احتمالاً به این دلیل که زمان رشد طولانی‌تر نرها تناسب کنه را افزایش می‌دهد.

شاید مایل باشید ” کنه های واروآ را کاملتر از همیشه بشناسید “

نوزادان نر نسبت به نوزادان کارگر از انگل‌زایی بالاتر واروآ رنج می‌برند، یا به دلیل انتخاب فعال کنه‌ها بر اساس بوی نوزادان یا غذا، یا به این دلیل که رشد کندتر نرها و بازدیدهای بیشتر زنبورهای پرستار به فرصت‌های بیشتر برای آلوده کردن سلول‌های نر منجر می‌شود. 

برخلاف ترجیح آن‌ها برای نرها، کنه‌ها به‌ندرت در سلول‌های ملکه مشاهده می‌شوند. این اجتناب احتمالاً یک پاسخ انطباقی به مرحله کوتاه‌تر پس از پوشاندن نوزادان ملکه (۸ تا ۸.۵ روز) است و ممکن است توسط تفاوت‌های ذاتی بوی لاروها و وجود اسید اکتانوئیک در ژل رویال باشد. به دلیل دوره کوتاه پس از پوشاندن ملکه‌ها، کنه‌های واروآ نمی‌توانند چرخه تولیدمثلی خود را با موفقیت در یک سلول ملکه تکمیل کنند.

بنابراین آسیب واروآ به نوزادان ملکه مهم در نظر گرفته نشده است. به‌طور مشابه کنه‌های واروآ فورتیک عمدتاً در نرهای بالغ و کارگران دیده می‌شوند اما نه در ملکه، احتمالاً به دلیل حضور مداوم کارگران در کنار ملکه. آلودگی ملکه توسط واروآ فقط در شیوع بسیار بالای کنه در کلنی و تقریباً عدم وجود نوزادان نر یا کارگر رخ می‌دهد. بنابراین واروآ به‌طور کلی نگرانی مستقیمی برای سلامت یا کیفیت ملکه نیست، اما تأثیر آن‌ها بر ویروس‌ها (به بخش ۳.۴ مراجعه کنید) درون یک کلنی تهدید غیرمستقیمی برای ملکه‌ها محسوب می‌شود. 

 ۳.۲. کنه تراشه‌ای 

کنه تراشه‌ای یک انگل داخلی برای زنبور عسل است و پس از مرگ و میر گسترده کلنی در انگلستان کشف شد. این انگل میکروسکوپی عمدتاً در مجاری تنفسی ساکن است و باعث بیماری آکاراپیوز یا آکاریوز در زنبورهای کارگر بالغ می‌شود. اثرات بیماری‌زای کنه تراشه‌ای بر زنبورهای فردی به تعداد انگل‌ها درون نای بستگی دارد، که می‌تواند به آسیب فیزیکی، اختلالات فیزیولوژیکی ناشی از کاهش تغذیه، آسیب به سیستم نای، کاهش جریان هوا در نای و فلج عضلات پرواز نسبت داده شود. کلنی‌هایی با آلودگی شدید کنه تمایل به بقای ضعیف در زمستان دارند. 

اگرچه نگرانی‌ها درباره کنه تراشه‌ای اخیراً کاهش یافته است ولی مطالعات شیوع گسترده‌ای از کنه تراشه‌ای را نشان داده‌اند. مشابه کارگران، آلودگی ملکه وابسته به سن است، به‌طوری که ملکه‌های ۱ روزه به‌طور متوسط ۶.۵ کنه و ملکه‌های ۱۰ روزه تنها ۱.۰ کنه حمل می‌کنند. آلودگی ملکه‌ها تمایل به افزایش با سطح آلودگی کارگران اطراف ملکه دارد.

در عملیات تجاری پرورش ملکه، ملکه‌های جوان ممکن است در هسته‌های جفتگیری آلوده شوند اگر زنبورهای کارگر از قبل آلوده شده باشند، اگرچه نتایج بررسی‌های مختلف متفاوت است. هنوز مشخص نیست که آیا آلودگی کنه تراشه‌ای عملکرد ملکه‌ها را هم از نظر جفتگیری و هم از نظر تولیدمثل بلندمدت و بقا تحت تأثیر قرار می‌دهد یا خیر. برنامه‌های انتخاب پرورش سعی کرده‌اند مقاومت به کنه تراشه‌ای را با بهبود رفتار بهداشتی و نظافتی کارگران ایجاد کنند، اما مطالعات تجربی که ملکه‌های از خطوط مقاوم و حساس را مقایسه می‌کنند نشان می‌دهند که ملکه‌های از کلنی‌های مقاوم کاهش آلودگی کنه تراشه‌ای ندارند. 

 ۳.۳. گونه‌های نوزما 

نوزما آپیس و نوزما سرانا دو انگل روده‌ای رایج هستند که با حمله به سلول‌های اپیتلیال در میانه روده باعث نوزما در زنبورهای عسل اروپایی می‌شوند. در حالی که نوزما آپیس تاریخچه تکامل مشترکی با زنبور عسل اروپایی دارد، نوزما سرانا اخیراً از میزبان اصلی خود به زنبورهای عسل غربی منتقل شده است. هاگ‌های نوزما به‌صورت افقی از طریق مسیرهای دهانی و مدفوعی منتقل می‌شوند . شواهد اخیر همچنین نشان می‌دهد که نوزما ممکن است به‌صورت جنسی اما نه عمودی منتقل شود .

هر دو گونه نوزما محدود به تولیدمثل در میانه روده هستند، اگرچه به نظر می‌رسد نوزما سرانا کمتر بافت‌خاص باشد و در تخمدان‌های ملکه یافت شده است . علائم ناشی از نوزما آپیس شامل تعداد زیادی زنبور بالغ مرده در کلنی و لکه‌های اسهال در ورودی کندو در اوایل بهار است. با این حال برای عفونت‌های نوزما سرانا هیچ شواهد قطعی از الگوهای فصلی قوی وجود ندارد. علائم آن افزایش مدت زمان جستجوی غذا، کاهش میزان پرواز، کاهش عملکردهای ایمنی و استرس عمومی در زنبورهای کارگر است که طول عمر را کاهش می‌دهد و منجر به کاهش جمعیت و فروپاشی کلنی می‌شود. 

ملکه‌ها، مانند سایر اعضای کلنی، می‌توانند توسط هر دو نوزما آپیس و نوزما سرانا آلوده شوند، و نوزما سرانا حتی در لاروهای ملکه نیز تشخیص داده شده است. بیشتر انتقال احتمالاً در مرحله بالغ، از جمله جفتگیری، رخ می‌دهد، اگرچه مولکول‌های ضد میکروبی در مایع منی نرها قادر به کشتن هاگ‌های نوزما آپیس هستند و خطر انتقال بیماری در طول جفتگیری را کاهش می‌دهند. نوزما در ملکه‌ها باعث فیزیولوژی غیرطبیعی، همچنین ضایعات روده‌ای مشابه و هزینه‌های متابولیکی مانند کارگران می‌شود.

علاوه بر این ملکه‌های آلوده شده توسط نوزما آپیس تخم‌گذاری را دیرتر از ملکه‌های سالم شروع می‌کنند، تولید فرومون تغییر یافته را نشان می‌دهند و در موارد شدید، اووسیت‌های آن‌ها دچار انحطاط می‌شوند که منجر به ناباروری می‌شود. عفونت نوزما آپیس ممکن است طول عمر ملکه را به‌طور متوسط به حدود ۵۰ روز کاهش دهد، که منجر به جایگزینی ملکه می‌شود، اما نه در همه موارد.

افزایش جبرانی در سطح ویتلوژنین و سایر آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی در ملکه‌های آلوده رخ می‌دهد. این تغییرات ضد شهودی ممکن است مکانیسم‌های محافظتی باشند که در بلندمدت برای ملکه آلوده بسیار پرهزینه هستند تا زنده بمانند. بررسی‌های اخیر نشان می‌دهد که سطح عفونت در ملکه‌های تولید شده تجاری بسیار کمتر از دهه‌های گذشته است. 

 ۳.۴. ویروس‌ها 

ویروس‌ها در زنبور عسل، مانند همه موجودات، پاتوژن‌های غیرزنده، فرصت‌طلب و درون‌سلولی هستند که برای تکثیر سلولی به میزبان نیاز دارند. عفونت ویروسی ممکن است اثرات مستقیمی بر مورفولوژی، فیزیولوژی و رفتار زنبور عسل داشته باشد.

تاکنون ۲۳ ویروس برای زنبور عسل گزارش شده  که آنها را را آلوده می‌کنند. رایج‌ترین ویروس‌های زنبور عسل مورد مطالعه را می‌توان در خانواده‌های ویروس سیاه شدن سلول ملکه ، ویروس کشمیر ، ویروس دفرمه شدن بال ها ، ویروس فلج مزمن ، ویروس فلج حاد ، ویروس لارو کیسه‌ای و ویروس فلج حاد اسرائیلی زنبور عسل گروه‌بندی کرد.

ویروس دفرمه شدن بال ها یک ویروس تقریباً همه‌جا حاضر و پایدار است که با آلودگی کنه واروآ مرتبط است. با این حال، قبل از یا در غیاب واروآ، همچنین می‌تواند از طریق مسیرهای دیگر بین جنسیت های مختلف زنور عسل منتقل شود. در غیاب واروآ، انتقال جنسی و عمودی ، ویروس دفرمه شدن بال ها ممکن است مهم‌تر بوده باشد. در دوران پسا واروآ پرورش زنبور عسل، نرهای از کلنی‌های با آلودگی شدید کنه سطوح بالایی از عفونت ویروس دفرمه شدن بال ها را نشان می‌دهند.

نرهای آلوده قادر به پرواز هستند و اغلب به مناطق تجمع نرها برای جفتگیری با ملکه‌های جوان می‌رسند. ویروس دفرمه شدن بال ها در نمونه‌های نر از DCAها، «علامت جفتگیری» ملکه (اندوفالوس باقی‌مانده از آخرین شریک جفتگیری او) و مایع منی جمع‌آوری شده از اسپرماتکای ملکه تشخیص داده شده است، که همه نشان‌دهنده انتقال مقاربتی ویروس دفرمه شدن بال ها هستند. با این حال هنوز مشخص نیست که آیا این مکانیسم اصلی است که توسط آن ملکه‌های آلوده نشده جدیداً آلوده می‌شوند یا خیر. همچنین مشخص شده است که ویروس قادر به انتقال عمودی از یک ملکه آلوده به فرزندان او است.

کارگرانی که به شدت آلوده شده اند معمولاً با سندرم بال های دفرمه شده علامت‌دار و شکم‌های کوتاه‌شده ظاهر می‌شوند، که منجر به مرگ زودرس می‌شود. این ویروس در ملکه‌های مسن‌تر و همچنین ملکه‌های جوان تشخیص داده شده است. مورد اخیر معمولاً شیوع ویروس کمتری دارد، که نشان می‌دهد ویروس در ملکه‌های بالغ تکثیر می‌شود.

ویروس دفرمه شدن بال ها در قسمت های سر، چربی بدن ، روده و تخمدان‌های ملکه‌ها یافت شده است، ولی با این وجود بال‌های تغییر شکل یافته به‌ندرت به‌عنوان نتیجه عفونت‌های ویروس دفرمه شدن بال ها در ملکه‌ها گزارش شده است. تیتر بالای ویروس در بافت‌های تولیدمثلی می‌تواند منجر به انحطاط تخمدان یا احتمالاً تأثیر بر قابلیت زنده‌ماندن اسپرم ذخیره‌شده شود. بنابراین کاهش کیفیت تولیدمثل ناشی از ویروس دفرمه شدن بال ها ممکن است به‌طور جدی بر عملکرد، بهره‌وری و جایگزینی ملکه تأثیر بگذارد. 

ویروس فلج مزمن زنبور عسل اولین ویروس جدا شده و توصیف شده است که باعث فلج مزمن زنبور عسل در زنبورهای کارگر بالغ می‌شود. ویروس فلج مزمن می‌تواند از طریق مسیر مدفوعی-دهانی یا تماس بین زنبورهای بالغ زمانی که زنبورهای سالم با افراد آلوده در هم فشرده می‌شوند منتقل شود. شیوع ویروس فلج مزمن می‌تواند منجر به مرگ و میر شدید کارگران و در نهایت فروپاشی کلنی حتی در طول یک فصل فعال شود. در اغلب کلنی‌های فروپاشی شده تنها ملکه و چند کارگر باقی‌ می ماند.

چندین مطالعه شیوع کم ویروس فلج مزمن را در ملکه‌های مورد بررسی تشخیص داده‌اند. ملکه‌های آلوده شده به‌صورت تجربی همان علائم زنبورهای کارگر را نشان می‌دهند، از جمله لرزش پاها، بال‌های گسترده و جدا شده و شکم متورم پر از همولنف با کیسه عسل گشاد شده. ملکه‌ها به اندازه کارگران مستعد ویروس فلج مزمن هستند. 

ویروس فلج حاد زنبور عسل و ویروس فلج حاد اسرائیلی ویروس‌های نزدیک به هم هستند که معمولاً به‌صورت عفونت‌های پنهان با تیتر پایین وجود دارند. در ارتباط با کنه‌های واروآ، آن‌ها عوامل اضافی هستند که باعث ترویج فروپاشی کلنی می‌شوند. ویروس فلج حاد و و ویروس فلج حاد اسرائیلی پاتوژن‌های بیماری‌زایی هستند که باعث فلج، لرزش و مرگ سریع کارگران در ۱ الای ۲ روز پس از عفونت می‌شوند.

این ویروس‌ها در مراحل مختلف رشد در همه جنسیت های زنبور عسل یافت شده‌اند، اگرچه تیترهای بالا به‌ندرت در بررسی‌های ملکه تشخیص داده شده‌اند. به همین دلیل، تأثیر ویروس فلج حاد و و ویروس فلج حاد اسرائیلی بر سلامت ملکه هنوز به‌خوبی مطالعه نشده است. تنها بررسی توسط هیبریداسیون درجا از و ویروس فلج حاد اسرائیلی نشان‌دهنده تشخیص خاص و ویروس فلج حاد اسرائیلی در تخم، روده، تخمدان‌ها و اسپرماتکای ملکه‌های آلوده بود . 

ویروس لاروکیسه‌ای باعث بیماری نوزادان زنبور عسل می‌شود، اما همچنین از زنبورهای عسل بالغ بدون هیچ علامت واضح بیماری گزارش شده است. ویروس عمدتاً از طریق مسیر دهان به دهان از زنبورهای کارگر بالغ به لاروها منتقل می‌شود و علائم واضح چند روز پس از پوشاندن ظاهر می‌شود.

لاروهای آلوده قادر به شفیره‌شدن نیستند و مایع پوست‌اندازی در زیر کوتیکول ریخته‌نشده آن‌ها جمع می‌شود، لاروها از رنگ سفید مرواریدی به زرد کم‌رنگ تغییر می‌کنند و مدت کوتاهی پس از آن لاروها می‌میرند. این ویروس همچنین در ملکه‌ها، عمدتاً در تخمدان و بدن احشایی (یعنی بافت‌های غیراختصاصی) تشخیص داده شده است، اما اینکه چگونه بر سلامت ملکه تأثیر می‌گذارد یا آیا می‌تواند به‌صورت عمودی منتقل شود به‌خوبی مطالعه نشده است. 

ویروس سلول سیاه ملکه اولین بار از پیش‌شفیره‌ها و شفیره‌های ملکه مرده که در سلول‌های خود مهر و موم شده بودند و دیواره‌های سلول به رنگ قهوه‌ای تیره تا سیاه تغییر کرده بود، تشخیص داده شد. این ویروس به‌طور مداوم یکی از رایج‌ترین ویروس‌های تشخیص داده شده با استفاده از تکنیک‌های آزمایشگاهی در زنبورهای عسل بالغ در سراسر جهان است.

عفونت ویروس سلول سیاه ملکه اغلب در کلنی‌های پرورش ملکه مشاهده می‌شود که به لاروها و شفیره‌های ملکه حمله می‌کنند. هم‌عفونی کارگران با BQCV و نوزما آپیس درون یک کلنی منجر به افزایش مرگ و میر زنبورهای کارگر می‌شود، اگرچه داده‌هایی که تعامل سینرژیک بین ویروس سلول سیاه ملکه و نوزما سرانا را تأیید می‌کنند بحث‌برانگیز هستند. این ویروس با تیترهای بالا در کلنی‌های فروپاشیده تشخیص داده شده است و عمدتاً در روده، مدفوع و تخمدان‌های ملکه‌های زنبور عسل یافت شده است . 

در مجموع، واضح است که چندین ویروس مشکلات آشکاری برای سلامت ملکه ایجاد می‌کنند، اما بیشتر ویروس‌ها بدون علامت باقی می‌مانند و می‌توانند به‌طور مؤثر توسط ملکه‌ها به نسل بعد منتقل شوند. بنابراین ویروس‌ها باید تحت انتخاب برای کاهش بیماری‌زایی نسبت به ملکه‌ها باشند، اما داده‌های کمی برای آزمایش این پیش‌بینی موجود است. از نظر عملی، مشخص نیست که وجود ویروس‌های پنهان در ملکه‌ها چگونه بر آن‌ها تأثیر می‌گذارد، زیرا روش‌های غیرتهاجمی برای تشخیص ویروس در زنبور عسل هنوز باید توسعه یابد.

بسیاری از ویروس‌های دیگر نیز در کلنی‌های زنبور عسل شناخته شده‌اند، اما نسبتاً کم‌تر شناخته شده‌اند و اطلاعات کمی یا هیچ چیزی در مورد تأثیر آن‌ها بر ملکه‌ها وجود ندارد. این کمبود حتی اطلاعات توصیفی ساده، آن‌ها را به اهداف مهمی برای تحقیقات تجربی بیشتر تبدیل می‌کند، به‌ویژه در مورد ارتباط آن‌ها با سلامت ملکه و کلنی. 

نتیجه‌گیری 

ما در بالا توضیح دادیم که چگونه می‌توان کیفیت ملکه را اندازه‌گیری کرد و چگونه بیماری‌های مختلف می‌توانند بر پتانسیل تولیدمثلی ملکه تأثیر بگذارند. به نوبه خود، ملکه‌های با کیفیت بالا با پتانسیل تولیدمثلی بالا، کلنی‌هایی تولید می‌کنند که رشد و بقای بالایی نشان می‌دهند. ملکه‌های جوان و سالم یک الگوی نوزادان محکم تولید می‌کنند که مراقبت از نوزادان را تسهیل می‌کند و می‌تواند از بیماری جلوگیری کند و بخش بیشتری از این نوزادان به زنبورهای کارگر سالم تبدیل می‌شوند تا جایگزین زنبورهای در حال مرگ شوند.

این کلنی‌ها در مقایسه با کلنی‌هایی که توسط ملکه‌های با کیفیت پایین هدایت می‌شوند، قادر به ذخیره عسل و گرده بیشتری در طول سال هستند، که به بقای بهتر در زمستان منجر می‌شود. علاوه بر این، کیفیت تولیدمثلی بر پروفیل فرومون غده آرواره‌ای ملکه تأثیر می‌گذارد و بر انسجام کلنی تأثیر می‌گذارد. جایگزینی ملکه در کلنی‌های آلوده به نوزما و ویروس فلج مزمن با یک ملکه جوان، سالم و مولد برای حفظ هموستاز کلنی توصیه شده است و احتمالاً در صورت تشخیص سایر بیماری‌ها نیز توصیه می‌شود. از طریق اثرات مستقیم و غیرمستقیم، یک ملکه سالم و با کیفیت بالا می‌تواند اثرات بیماری بر تناسب کلنی را کاهش دهد یا حتی کلنی‌ها را در برابر بیماری مقاوم‌تر کند. با این حال تحقیقات بیشتری برای نشان دادن این اثرات تعاملی به‌وضوح مورد نیاز است. 

مرور ما بر تقاطع بین پتانسیل تولیدمثلی ملکه و بیماری‌های زنبور عسل تمرکز دارد. چگونگی تجلی این تعاملات برای درک مشکلات سلامت کلنی و راه‌های کاهش آن‌ها مهم خواهد بود. بر اساس بررسی ما، معتقدیم که سوالات زیر باید برای تحقیقات آینده در اولویت قرار گیرند تا به روشن‌سازی این تعاملات و بهبود سلامت کلنی کمک کنند.

(1) ملکه‌ها ابتدا چگونه آلوده می‌شوند؟ چندین مسیر شناسایی شده است (دهانی در مراحل جوانی و بالغ، و همچنین جنسی)، اما در بسیاری از موارد درک جامعی از مواجهه، مسیرهای درون ملکه و مراحل کلیدی عفونت در ملکه‌ها وجود ندارد. اگر بتوانیم روش‌هایی را که ملکه‌ها آلوده می‌شوند شناسایی کنیم، ممکن است بتوانیم راه‌هایی را برای جلوگیری از آلودگی ملکه‌ها و کلنی‌های آن‌ها شناسایی کنیم.

(2) چه چیزی باعث تکثیر ویروس می‌شود تا یک عفونت قبلاً مزمن با سطح پایین (بدون علامت) مضر شود؟ چندین مطالعه نشان داده‌اند که ویروس‌ها می‌توانند به‌عنوان یک سطح پایین و پنهان در ملکه‌های زنبور عسل تشخیص داده شوند، اما تأثیر عوامل استرس‌زای مختلف بر ملکه برای تحریک ویروس‌ها به آشکار شدن و آسیب رساندن به ملکه هنوز مشخص نیست.

(3) فرآیند تصمیم‌گیری جمعی کارگران برای جایگزینی ملکه‌های بیمار از طریق جایگزینی چیست؟ محققان یک مدل جامع برای شرایط داخلی و خارجی که باعث رفتار ازدحام در کلنی‌ها می‌شود توسعه داده‌اند، اما ما یک چارچوب نظری مشابه برای جایگزینی ملکه غیر ازدحامی نداریم. توسعه چنین مدلی یک اولویت تحقیقاتی است، زیرا تلاش‌های زودهنگام یا ناموفق برای جایگزینی ملکه یک مشکل فزاینده‌ای است که زنبورداران با آن مواجه هستند و چنین رویدادهایی منجر به از دست دادن بهره‌وری کلنی و افزایش مرگ و میر می‌شود.

(4) فنوتیپ‌های مختلف «ملکه‌های ضعیف» چیست؟ بسیاری از «مشکلات ملکه» توسط زنبورداران تجربه می‌شود، اما اساس فیزیکی آن‌ها نامشخص است. جدا کردن فنوتیپ‌های مختلف «ملکه‌های ضعیف» و توضیح علل زیربنایی آن‌ها حیاتی خواهد بود، زیرا ممکن است اگر نه محتمل باشد که علائم مختلف مشکلات ملکه را می‌توان به عوامل مختلف نسبت داد.

(۵) تأثیر میکروبیوم ملکه بر سلامت و مقاومت به بیماری چیست؟ میکروبیوم‌های معمول کارگران و زیرلایه‌های کندو توصیف شده‌اند (به عنوان مثال، اما درک ما از میکروبیوتای ملکه نسبتاً کم است. یک سوال جالب به‌ویژه تأثیر ملکه بر میکروبیوتای کلنی و بالعکس (تأثیر پارامترهای متنوع کلنی بر میکروبیوتای ملکه) است. در پرتو علاقه فزاینده به پروبیوتیک‌ها، این حوزه همچنین پیامدهای مستقیمی برای مدیریت کندو خواهد داشت.

(۶) بیماری چگونه به‌صورت فیزیکی بر فرومون‌ها، سیگنال‌دهی شیمیایی و فیزیولوژی تولیدمثلی ملکه تأثیر می‌گذارد؟ بررسی تعاملات بین فیزیولوژی ملکه و بیماری برای درک اینکه کدام عوامل مقاومت مهم‌تر از دیگران هستند حیاتی است. از نظر عملکردی، این تعاملات به احتمال زیاد از طریق سیگنال‌دهی فرومونی ملکه و درک آن‌ها توسط کارگران بیان می‌شود. تعیین اینکه چگونه عفونت ممکن است بر سیگنال‌های ملکه، درک کارگران از آن‌ها، یا هر دو تأثیر بگذارد، نشان می‌دهد که انسجام کلنی در نهایت چگونه تحت تأثیر بیماری قرار می‌گیرد.

(۷) چگونه یک تغییر بالقوه به پرورش میکرو بر کیفیت ملکه و گسترش بیماری تأثیر می‌گذارد؟ در حال حاضر، اکثر ملکه‌ها در ایالات متحده توسط تعداد نسبتاً کمی از تولیدکنندگان تجاری ملکه تولید می‌شوند، که نگرانی‌هایی درباره کمبود تنوع ژنتیکی و گسترش برخی بیماری‌ها ایجاد می‌کند، به‌ویژه آن‌هایی که به‌صورت عمودی منتقل می‌شوند.

در حال حاضر بسیاری از تلاش‌ها برای ترویج تولید محلی و در مقیاس کوچک ملکه («پرورش میکرو») برای رفع عرضه و ترجیح ژنوتیپ‌های سازگار محلی انجام شده است . با این حال اطلاعات کمی اگر وجود داشته باشد درباره اینکه آیا چنین تلاش‌هایی ممکن است به تقویت تنوع ژنتیکی، کاهش شیوع یا شدت بیماری کمک کند یا به‌طور کلی تأثیر مثبتی بر کیفیت کلی ملکه داشته باشد. احتمالاً معیارهای جدیدی از کیفیت ملکه که شامل مقاومت به بیماری یا اندازه‌گیری‌های ایمنی است برای هدایت تلاش‌های پرورش مورد نیاز است. 

در مجموع، تعاملات بین سلامت ملکه و بیماری‌های زنبور عسل به‌اندازه کافی مطالعه نشده است زیرا اهمیت آن‌ها دست کم گرفته شده است. با این حال، بسیاری از سوالات بی‌پاسخ در این زمینه زمینه‌های حاصلخیزی برای تحقیقات زیست‌شناسی بنیادی و امکان به کارگیری بینش‌ها برای بهبود سلامت زنبور عسل فراهم می‌کند. 

•  نویسندگان:
  • Esmaeil Amiri , Micheline K Strand , Olav Rueppell , David R Tarpy
• ویراستاران:
  • Steven Cook, Jay Daniel Evans
• شناسه‌های مقاله:
  • PMCID: PMC5492062 | PMID: 28481294 

با تشکر از مطالعه شما ، آرزوی موفقیت در زنبورداری را برایتان داریم !
ترجمه شده توسط مدیر مرکز تخصصی زنبورداری و پرورش ملکه ارجان