تروفالاکسیس و ارتباطات زنبورهای عسل

تروفالاکسیس و ارتباطات زنبورهای عسل

مطالعه‌ی رفتار زنبور عسل و تلاش برای درک آنچه در هنگام کار کردن زنبورها رخ می‌دهد، واقعاً جالب است. من این مقاله‌ی اصلی را برای کتابچه‌ی «ارتباطات درون کندو» که اخیراً توسط اتحادیه‌ی زنبورداران بریتانیا (BBKA) منتشر شده، نوشته‌ام. می‌توانید نسخه‌ای از این کتابچه را از اینجا تهیه کنید: لینک خرید

تقسیم غذا

در دنیای انسانی ما نیز تقسیم غذا اهمیت زیادی دارد. این عمل در حالی که نمادی مذهبی از هم‌آمیزی مقدس (Holy Communion) از طریق دادن و گرفتن نان مقدس را به نمایش می‌گذارد، همچنین از طریق تهیه و ارائه‌ی وعده‌های غذایی ویژه، نشان‌دهنده‌ی عشق و محبت به کودکان، خانواده و دوستان است. آیا آخرین بار که کیک تولدی را با دوستان دوران کودکی خود تقسیم کردید به یاد دارید؟

برای من، یک کیک مرمری رنگارنگ با مربای تمشک و خامه کره‌ای در وسط و روی آن بود.به این نکته هم فکر کنید که چگونه با فراهم کردن آشپزخانه‌های خیریه یا اهدای غذا به بانک‌های غذا، شفقت خود نسبت به افراد کم‌بضاعت را نشان می‌دهیم. قبیله‌های بومی در آمریکای جنوبی، آفریقا، مناطق قطبی و دیگر نقاط جهان، همچنان برای بقا و انسجام اجتماعی به شکار و تقسیم غذا متکی هستند. بنابراین، این عمل همچنان بخش مهمی از تاریخ اجتماعی و فرهنگ ما باقی مانده است.

کلنی‌های زنبور عسل، مانند انسان‌ها و سایر جانوران از جمله پرندگان و خفاش‌ها، برای بقا و انسجام اجتماعی به تروفالاکسیس و تبادل اطلاعات مربوطه وابسته‌اند. با این حال، این رفتار در زنبورهای عسل بسیار پیچیده‌تر است و این مقاله با هدف به اشتراک گذاشتن دانسته‌های کنونی و شرح فرآیندها و رمزگشایی برخی از اسرار آن نوشته شده است.

پیشنهد می کنیم مقاله ” زنبورها چگونه با استفاده از تروفالاکسیس ارتباط برقرار می‌کنند ” را مطالعه کنید 🌹

تروفالاکسیس Trophallaxis

واژه‌ی تروفالاکسیس ریشه در زبان یونانی دارد؛ «تروفوس» به معنی «کسی که تغذیه می‌کند یا تغذیه می‌شود» و «آلاکسس» به معنی «تبادل» است. این واژه برای توصیف انتقال مستقیم غذا یا مایعات از یک فرد به فرد دیگر به کار می‌رود و در حشره‌های اجتماعی مانند زنبورها، مورچه‌ها، زنبورهای سرخ و موریانه‌ها رایج است. بسته به گونه و شرایط، غذا می‌تواند از طریق دهانی یا مقعدی منتقل شود. در زنبورهای عسل، انتقال به صورت دهان به دهان (تروفالاکسیس استومودیال) صورت می‌گیرد که از نظر ظاهری خوشایندتر است، و تمام موارد تروفالاکسیس در این گونه از همین طریق انجام می‌شود.

تروفالاکسیس یک ویژگی پیشرفته‌ی تکاملی است. که با اجتماعی شدن پیوند دارد. زنبورهایی که به طور انفرادی زندگی می‌کنند غذاهای خود را با دیگران به اشتراک نمی‌گذارند ، بنابراین تروفالاکسیس رفتاری است که پس از اجتماعی شدن زنبورهای عسل تکامل یافته است. احتمالاً رفتار نوشیدن غذا از یک زنبور دیگر، از رفتار نوشیدن شهد از گل (که در اجداد انفرادی زنبورهای عسل وجود داشت) منشأ گرفته است. همچنین، به نظر می‌رسد رفتار بازگرداندن شهد برای تغذیه‌ی نوزادان، از عادت زنبورهای انفرادی به بازگرداندن شهد و گرده به صورت گلوله‌هایی در سلول‌های پرورشی نشأت گرفته باشد. بنابراین، تروفالاکسیس رفتاری فوق‌العاده است که از ویژگی‌های منحصر به فرد زندگی اجتماعی زنبورهای عسل به شمار می‌رود.

تروفالاکسیس رفتاری فراتر از تغذیه

“ری‌بندز” (Ribbands) توضیح می‌دهد که تقسیم غذا در میان زنبورهای عسل بسیار فراتر از آن چیزی است که صرفاً برای جلوگیری از گرسنگی لازم است، و در واقع عمدتاً به عنوان یک روش ارتباطی عمل می‌کند. پژوهشگران بعدی، کورست و فلت‌هیوس (Korst & Velthius)، اظهار داشتند که کمتر از ۵٪ از موارد تروفالاکسیس منجر به تبادل واقعی غذا می‌شود. به همین دلیل، ری‌بندز این فعالیت را «انتقال غذا» به جای «تبادل غذا» نامید.

او همچنین معتقد بود که انتقال غذا، اطلاعاتی را منتقل می‌کند که پایه‌ی تقسیم کار مؤثر درون یک کلنی را شکل می‌دهد. بعدها، وینستون (Winston) نیز اذعان کرد که تروفالاکسیس در تعیین فعالیت‌های سنی (Age Polyethism) یا وظایف مرتبط با سن نقش دارد، که این امر به ایجاد تقسیم کار مؤثر و شروع وظایف خاص سنی مانند موم‌سازی، نگهبانی و جمع‌آوری غذا منجر می‌شود.

ما می‌دانیم که هورمون‌هایی مانند هورمون جوانی (Juvenile Hormone) نقش عمده‌ای در انعطاف‌پذیری کلنی دارند. برای مثال اگر به دلیلی مانند بیماری، تعداد زنبورهای پرستار موجود در کلنی کاهش یاید، زنبورهای چراگر می‌توانند دوباره به وضعیت «زنبور کلنی» بازگردند و از طریق کاهش سطح هورمون جوانی و افزایش سطح ویتلوژنین، غدد هیپوفارنژیال خود را بزرگ کرده و دوباره قادر به تولید غذای لارو شوند. کلنی‌های زنبور عسل توانایی شگفت‌انگیزی در پاسخ به تغییرات محیط داخلی و خارجی دارند، و باور داریم که انتقال غذا در این پاسخگویی نقش دارد؛ اگرچه نیاز به بررسی و توضیح بیشتر دارد.

تعامل نخستین زنبور تازه بالغ

تصور کنید که زنبور کارگری با پوششی خاکستری و پرزدار تازه در ۲۱ روزگی از سلول خود بیرون آمده است؛ او بلافاصله نمی‌ تواند در سلل پر از عسل را باز کند و عسل بنوشد. در عوض، او زنبوری مسن‌تر را جستجو می‌کند و با تحریک شاخک‌های او با شاخک‌های خود و دراز کردن نوک زبانش به سمت دهان زنبور دیگر، درخواست غذا می‌کند. ممکن است مجبور شود چندین زنبور را آزمایش کند تا یکی را بیابد که ذخیره‌ی کافی داشته باشد و نیازش را برطرف کند.

هنگامی که چنین زنبوری را پیدا کرد، دهانش را کاملاً باز می‌کند و بدون بیرون آوردن زبان (که زیر سرش جمع شده)، با اندکی جلو راندن قاعده‌ی زبان خود، قطره‌ای مایع را بیرون می‌آورد. زنبور تازه بالغ با جلو بردن زبانش به سوی قطره، مایع را مکیده و غذا را دریافت می‌کند. اگر از نزدیک نگاه کنید، متوجه می‌شوید که زنبورها دائماً با آنتن‌های خود سر یکدیگر را لمس می‌کنند؛ این کار برای هماهنگی و هم‌راستایی دقیق دهان‌ها هنگام انتقال مایع ضروری است.

زنبور عسل چه چیزی را منتقل می‌کند؟ عمدتاً شهد یا عسل، اما احتمالاً مقداری ترشحات غده‌ای، غذای نوزاد و فلور روده‌ای نیز همراه آن است که می‌تواند به ایمنی زنبور تازه کمک کند. نوزادان انسان نیز هنگام تولد مایعات مادر را میخورند که موجب کلونیزه شدن روده با فلور نرمال محافظتی می‌شود و سیستم ایمنی آن‌ها را فعال می‌کند. همین فرآیند برای سلامت زنبورهای عسل نیز حیاتی است. مهم‌تر آنکه، در طی این اولین تبادل، زنبور تازه بالغ ماده‌ی ملکه (Queen Substance) را دریافت می‌کند که کلید انسجام کلنی است.

این انتقال همچنین اطمینان حاصل می‌کند که زنبور جوان انرژی کافی برای انجام وظایف اولیه‌ی خود همچون تمیز کردن سلول‌ها را دارد، چرا که او تا حدود روز چهارم زندگی خود به طور فعال از عسل موجود در سلول تغذیه نخواهد کرد. با این حال، این راهبرد چندمنظوره علاوه بر تغذیه، به انتقال بوی کلنی و عوامل ایمنی محافظتی نیز کمک می‌کند. تقویت انسجام کلنی در این مرحله بسیار اهمیت دارد.

دکتر باتلر و همکارانش در ایستگاه تحقیقاتی روتامستد در دهه ۱۹۵۰، در جریان پژوهش‌هایی درباره رفتار بچه‌دادن زنبورها، موفق به کشف «فرمون ملکه» شدند. پس از جنگ جهانی دوم، نیاز شدیدی به افزایش تولید مواد غذایی در بریتانیا وجود داشت و کشاورزی صنعتی نوین در نتیجه پژوهش‌های آن دوران، به شکل گسترده‌تری شکل گرفت. زنبورداری نیز مورد توجه قرار گرفت، چرا که تصور می‌شد اگر بتوان رفتار بچه‌دادن را بهتر درک و کنترل کرد، میزان تولید عسل نیز افزایش خواهد یافت.

فرمون ملکه از غدد فکی ملکه استخراج شد و ترکیب اصلی آن با نام 9-oxodec-2- enoic acid (9-ODA)  «۹-اکسودک-۲-نوئیک اسید» (9-ODA) شناخته شد. این ترکیب به‌عنوان فرومون و پیام‌رسان شیمیایی توصیف شد که در مقادیر زیاد توسط ملکه‌های جوان و جفت‌گیری‌شده ترشح می‌شود. پخش این ماده در کندو، در حضور یک ملکه سالم و فعال، از پرورش ملکه‌های جدید جلوگیری می‌کند، مگر در مواقعی که کلنی در حال آماده شدن برای بچه‌دادن است. همان‌طور که می‌دانیم، رفتار بچه‌دادن بسیار پیچیده است و هنوز علت دقیق شروع آن برای ما روشن نیست، گرچه عوامل متعددی در آن نقش دارند.

در گذشته تصور می‌شد که فرمون ملکه، عامل اصلی سرکوب رشد تخمدان‌های کارگرها و حفظ سلطه تولیدمثلی ملکه است. اما اکنون می‌دانیم که وجود نوزادان و فرومون‌های آن‌ها عامل اصلی جلوگیری از رشد تخمدان‌های کارگرهاست. با این حال، وجود کارگرهای تخم‌گذار در برخی کلنی‌ها در شرایط عادی نیز غیرمعمول نیست. در این موارد، وضعیت معمولاً مشکلی ایجاد نمی‌کند، چون خود زنبورهای کارگر بر رفتار هم‌نوعانشان نظارت دارند و تخم‌های آن‌ها را می‌خورند. بنابراین اغلب زنبوردارها حتی متوجه این تخم‌گذاری‌های پراکنده نمی‌شود.

نکته جالب اینجاست که ملکه‌های باکره توجه زیادی از سوی کارگرها دریافت نمی‌کنند  گروه همراهی اطراف آن‌ها شکل نمی‌گیرد، مگر آن‌که جفت‌گیری کرده باشند. با این حال، زنبورهای کارگر از حضور ملکه باخبرند و در صورت برداشته شدن او، فوراً واکنش نشان داده و علائم بی‌ملکه بودن بروز می‌دهند.

باتلر موفق نشد با استفاده از فرومون مصنوعی، راه‌حل قطعی برای جلوگیری از بچه‌دادن بیابد، چون فرمون ملکه ترکیبی بسیار پیچیده با مواد شیمیایی متعدد است. با این حال، پژوهش‌های باتلر و همکارانش درک ما از عملکرد کلنی‌های زنبورعسل را وارد مرحله‌ای جدید کرد. در جریان این تحقیقات، آن‌ها دریافتند که می‌توان با تقلید از فرومون غده نازونوف، جلب‌کننده‌های بچه‌زنبور تولید کرد. امروزه نیز می‌توانیم از این جلب‌کننده‌های مصنوعی مبتنی بر فرومون نازونوف خریداری و استفاده کنیم.

تغذیه کردن نوزادان

حال بیایید به زنبور جوان خانه‌دار بازگردیم. این زنبورها از زمان خروج از شفیرگی، با گرده‌های سرشار از پروتئین تغذیه شده و غدد هیپوفارنژیال آنها کاملاً رشد کرده‌اند تا برای وظیفه بعدی‌اش یعنی تغذیه نوزادان و ملکه آماده باشد. اگر سر یک زنبور جوان را کالبدشکافی کنید، شگفت‌زده خواهید شد که تقریباً تمام فضای اطراف مغز او با رشته‌هایی از سلول‌های ریز سفید رنگ پر شده است که به آن‌ها سلول‌های آکینوس (acinus) می‌گویند، چون شبیه خوشه‌های انگور هستند.

این غدد مایعی شفاف ترشح می‌کنند، در حالی که غدد فکی که در دو طرف آرواره‌ها قرار دارند، ترشحاتی شیری‌رنگ، غلیظ، و سرشار از پروتئین و چربی تولید می‌کنند. ترکیب این ترشحات با گرده، غذای نوزادان کارگر و نر را تشکیل می‌دهد. اما نوزادان ملکه و خود ملکه بالغ، رژیم غذایی ویژه‌ای دریافت می‌کنند که غنی‌تر از ترشحات غدد فکی و ژل رویال است.

ژل رویال حاوی ترکیبات غذایی بی‌نظیری از جمله ویتامین‌های بیوپترین و اسید پانتوتنیک که عوامل مهم رشد هستند، و همچنین ویتلوجنین، که فسفوگلیکوپروتئینی مخصوص جنس ماده است و پیش‌نیاز تشکیل زرده تخم به‌شمار می‌رود. ویتلوجنین ترکیبی چندمنظوره است که به‌عنوان پروتئین ذخیره‌ای نیز عمل می‌کند و در بافت چربی بدن نیز یافت می‌شود.

اگرچه زنبور جوان به‌طور مستقیم “دهان به دهان” نوزادان را تغذیه نمی‌کند، اما سرش را وارد سلول نوزاد کرده و قطره‌هایی از غذا را از زبانش در کناره‌های سلول می‌چکاند. نوزاد، که تا پیش از سرپوش‌گذاری سلول، قادر به حرکت درون آن است، بدنش را می‌چرخاند تا به غذا برسد. زنبور ما صدها نوزاد را تغذیه می‌کند و الزاماً همیشه به همان نوزاد قبلی برنمی‌گردد؛ به همین دلیل بسیاری از زنبورهای پرستار، ترشحات و فرومون‌های خود را با نوزادان به اشتراک می‌گذارند.

زنبور جوان ما، ملکه بالغ و لاروهای ملکه را نیز تغذیه خواهد کرد. هر بار که به ملکه غذا می‌دهد، سطح فرمون ملکه در بدن خودش نیز افزایش می‌یابد و این ماده را با خواهرانش تقسیم می‌کند. او همچنین لاروهای نر و زنبورهای نر بالغ را نیز تغذیه می‌کند. گرچه نرها حدود ۲۴ روز پس از تخم‌گذاری ظاهر می‌شوند، اما تا حدود ۳۶ روزگی بالغ نمی‌شوند. آن‌ها از خواهرانشان بزرگ‌ترند و سیستم تولیدمثلی پیچیده‌تری دارند که برای رشد به پروتئین زیادی نیاز دارد. بنابراین، زنبورهای نر تا حدود ۱۲ روز پس از تولد، توسط کارگرهایی در سن مناسب (با توانایی ترشح غدد پروتئینی) تغذیه می‌شوند تا کیسه‌های منی آن‌ها پر شود. پس از آن، نرها خودشان از منابع کندو تغذیه می‌کنند.

آمادگی برای جمع‌آوری شهد

در حدود ۲۱ روزگی، زنبور کارگر ما با رشد غددش، به انجام وظایف جدیدی می‌پردازد. او از محدوده پرورش نوزادان فاصله می‌گیرد و به سمت طبقات بالاتر کندو یعنی “طبقه های عسل” می‌رود تا در کارخانه تولید عسل مشغول به کار شود؛ جایی که از طریق تروفالاکسیس، شهد را از زنبورهای جمع‌آورنده دریافت می‌کند و آن را ذخیره و فرآوری می‌کند. او همچنین گرده را بسته‌بندی می‌کند و در تخلیه رزین برای تولید بره‌موم همکاری دارد. تخلیه رزین کاری وقت‌گیر است و ممکن است برای هر بار تخلیه تا ۲۰ دقیقه زمان ببرد.

تأمین سوخت زنبورهای گرماساز

ممکن است زنبور ما به عنوان «زنبور ایستگاه سوخت» به کار گرفته شود. تاوتز (Tautz) توصیف می‌کند که چگونه زنبورهای گرماساز در سلول‌های خالی در مرکز شانه‌های پرورشی به کار گرفته می‌شوند تا برای نوزادان گرما تولید کنند. در نگاه اول، شاید تصور کنید این زنبورها در حال تمیزکاری سلول یا استراحت هستند، اما در واقع، آنها به‌طور فعال مشغول تولید گرما هستند. این زنبورها با انقباض ایزومتریک عضلات پروازی خود و بدون حرکت دادن بال‌ها (که به صورت جمع شده نگه داشته شده‌اند) درون سلول کار می‌کنند.

این فعالیت بسیار انرژی‌بر و تشنگی‌آور است، در حالی که ذخایر عسل معمولاً در فاصله‌ای دورتر از این سلول‌ها قرار دارد. بنابراین زنبورهای ایستگاه سوخت به کار گرفته می‌شوند تا مداوماً با حمل ذخایر غذایی به این زنبورها، آنها را از انجام سفرهای طولانی و توقف کار تولید گرما بی‌نیاز کنند. این زنبورهای تأمین‌کننده با استفاده از گیرنده‌های حساس به دما که روی شاخک‌هایشان قرار دارد، زنبورهای گرماساز داغ را در تاریکی شناسایی می‌کنند و از طریق تروفالاکسیس به آنها غذا می‌رسانند.

خنک کردن کندو

در صورت افزایش دمای کندو در تابستان، زنبورهای کارگر میان‌سال به سرعت متوجه شده و شروع به تهویه کندو می‌کنند. زنبورهایی که در خنک کردن کندو نقش دارند، قطرات آب رقیق‌شده را روی شانه‌ها پخش می‌کنند. زمانی که به مایعات بیشتری نیاز داشته باشند، در کندو قدم می‌زنند و از زنبورهای جمع‌آورنده آب که ممکن است هنوز مقداری آب در کیسه عسلی خود نگه داشته باشند، درخواست آب می‌کنند. این درخواست، زنبور جمع‌آورنده آب را تحریک می‌کند تا دوباره برای جمع‌آوری آب به بیرون از کندو پرواز کند و این روند ادامه می‌یابد تا زمانی که نیاز کندو به آب کاهش یابد.

زنبورهای جمع‌آورنده آب، مانند زنبورهای جمع‌آورنده شهد، میزان نیاز کندو به آب یا شهد را از طریق مدت زمانی که برای یافتن گیرنده مناسب و شروع تروفالاکسیس صرف می‌کنند، متوجه می‌شوند. در واقع، اطلاعات آنها نه مستقیماً از طریق عمل تروفالاکسیس، بلکه از میزان سهولت یا دشواری در شروع آن کسب می‌شود.

تحقیقات اوستوالد و همکارانش در سال ۲۰۱۶ نشان داد که تنها دمای بالای کندو زنبورهای جمع‌آورنده آب را فعال نمی‌کند؛ بلکه این زنبورها می‌توانند حتی بدون استرس گرمایی، برای تأمین آب مورد نیاز تولید غذای نوزاد توسط زنبورهای پرستار در بهار (که شهد کمیاب است)، به جمع‌آوری آب بپردازند. زمانی که نیاز کندو به آب زیاد باشد، زنبورهای دریافت‌کننده آب با تقاضاهای مکرر خود، زنبورهای جمع‌آورنده را تحریک می‌کنند تا بار دیگر برای جمع‌آوری آب به بیرون پرواز کنند. حتی زنبورهای جمع‌آورنده سابق که ممکن است در حال استراحت باشند، با درخواست‌های مکرر آب دوباره تحریک می‌شوند تا کار خود را از سر بگیرند.

نگهبانی و دفاع

اگرچه در اقلیم‌های معتدل، زنبورهای عسل معمولاً آب را درون سلول‌ها ذخیره نمی‌کنند، اما این مطالعه نشان داد که در شرایط گرمای شدید، زنبورها آب را در سلول‌های شانه ذخیره می‌کنند. نکته جالب‌تر این است که برخی زنبورها به «زنبورهای مخزن» تبدیل شده و آب را در کیسه عسلی خود برای تمام شب نگه داشته و در صورت نیاز و درخواست، آن را به زنبورهای خانه دار منتقل می‌کنند.

پیش از ورود به مرحله نهایی یعنی جمع‌آوری غذا، زنبور ما احتمالاً به عنوان نگهبان در ورودی کندو فعالیت خواهد کرد. او وظیفه دارد که ورود هر زنبور غریبه‌ای را بررسی کند. در زمان شهدآوری سنگین، اگر زنبور بیگانه شهد ارائه دهد، ممکن است اجازه ورود پیدا کند. اما در شرایط عادی، نگهبان با تشخیص بوهای متفاوت، از ورود زنبورهای بیگانه جلوگیری کرده و بدین ترتیب، تروفالاکسیس نقش مهمی در دفاع از کندو نیز ایفا می‌کند.

ارتباط تروفالاکسیس و بیماری ها

در مورد تروفالاکسیس و بیماری چه می‌توان گفت؟ جنبه‌ی منفی اشتراک غذا، احتمال انتقال دهانی، مدفوعی و گسترش بیماری‌هایی مانند «نوزما آپیس» در سراسر کندو است. در تحقیقات دانشگاه ایلینویز (Illinois)، زنبورهایی که با ویروس فلج حاد اسرائیلی (IAPV) تغذیه شده بودند، کمتر با هم‌کندوهای خود غذا رد و بدل کرده یا تماس برقرار می‌کردند؛ که این نشان می‌دهد آن‌ها نیز از نوعی «فاصله‌گذاری اجتماعی» برای کاهش انتشار ویروس استفاده می‌کنند.

با این حال در این مطالعه مشاهده شد که زنبورهای آلوده و بیمار به راحتی از نگهبانان کندوهای دیگر عبور کرده و وارد کندوهای جدید می‌شدند و در نتیجه عفونت را گسترش می‌دادند. تصور می‌شود این ویروس ترکیب هیدروکربن‌های کوتیکولی زنبورهای بیمار را تغییر داده و باعث می‌شود که تشخیص آن‌ها به عنوان غریبه برای زنبورهای نگهبان دشوارتر شود؛ همچنین این زنبورها را مطیع‌تر می‌کند. میزان بالاتر ماده‌ای به نام «اکتاسان» (octasane) با پذیرش بیشتر زنبورهای بیگانه در کندو ارتباط دارد و در زنبورهای بیمار بالاتر است.

زنبورهای نگهبان با استفاده از گیرنده‌های شیمیایی در شاخک‌های خود، مجموعه‌ای از سیگنال‌های شیمیایی روی بدن سایر زنبورها را شناسایی می‌کنند. در این آزمایش، نگهبانان ۳۰٪ از زنبورهای بیمار را نسبت به تنها ۱۵٪ از زنبورهای سالم از کندوهای دیگر پذیرفتند. این یافته‌ها بر خطرات قرار دادن کندوها در نزدیکی یکدیگر توسط زنبورداران تأکید می‌کند و به وضوح نشان می‌دهد که چگونه ویروس‌ها می‌توانند خود را با چنین شرایطی تطبیق داده و برای بقای خود بهره‌برداری کنند.

خلاصه

به طور خلاصه، تروفالاکسیس رفتاری پیچیده است که نیازمند هماهنگی ماهرانه بین اهداکننده و گیرنده است و معمولاً با درخواست غذا از سوی گیرنده از اهداکننده آغاز می‌شود، همان‌طور که قبلاً در انتقال کارگر به کارگر توضیح داده شد. با این حال، گاهی نیز آغاز این فرایند برعکس است؛ مثلاً وقتی زنبور شهدآور وارد کندو شده و به دنبال دریافت‌کننده‌ای می‌گردد تا بار شهد خود را تخلیه کند. در این حالت، زنبور شهدآور با نگه داشتن قطره‌ای شهد بین آرواره‌هایش، در کندو می‌چرخد و آن را به زنبورهای دیگر پیشنهاد می‌دهد تا زمانی که زنبوری زبان خود را دراز کند و پس از «چشیدن» شهد با گیرنده‌های شیرینی‌سنج شاخک‌هایش، آن را بنوشد.

انتقال‌های تروفالاکتیکی از طریق موارد زیر صورت می‌گیرد:

• انتقال شهد، آب، عسل و فرومون ملکه بین زنبورهای کارگر بالغ
• انتقال غذای نوزادان و فرومون ملکه بین زنبورهای کارگر
• انتقال ژل رویال و فرومون ملکه از زنبورهای کارگر به لاروها و ملکه‌های بالغ
• انتقال غذای نوزادان، عسل و فرومون ملکه از زنبورهای کارگر به لاروها و زنبورهای نر بالغ

زمینه‌های این انتقال‌ها عبارتند از:

• تغذیه
• زنبورهای «پمپ بنزینی» که زنبورهای مولد حرارت را سوخت‌رسانی می‌کنند
• جذب و فراخوانی
• زنبورهای «مخزن آب» که آب مورد نیاز را تأمین می‌کنند
• انسجام و یکپارچگی کندو
• دفاع از کندو

چنانچه هر کالای حیاتی در کندو کمیاب شود، نیاز به آن بر پایه‌ی اطلاعات دریافتی از طریق تروفالاکسیس افزایش می‌یابد. در نتیجه، کندو می‌تواند به تغییرات محیطی داخلی و خارجی پاسخ داده و نسبت کارگران مشغول به وظایف مختلف را بازتنظیم کند؛ این خود ابزاری نیرومند برای کنترل جمعی کندو است.

نویسنده : November 12, 2021 ، Ann Chilcott

با تشکر از همراهی شما ، امیدواریم خواندن این مقاله برایتان مفید بوده باشید! 💐

ترجمه مقاله توسط مرکز تخصصی زنبورداری و پرورش ملکه ارجان